Um ihre Samen so weit und weiter wie möglich zu verbreiten, verwenden Pflanzen oft die Hilfe von Tieren. Bei anderen, einschließlich kultivierten Obstbäumen, werden Samen von Fleischfressern verschluckt und keimen, nachdem sie den Körper des Tieres mit Exkrementen oder Aufstoßen verlassen haben.
Samen werden jedoch nicht nur von Wirbeltieren verteilt; Auch hier spielt die Rolle der Ameisen eine große Rolle.
Ameisen - Saatgutverteiler
Biologen beginnen gerade erst, die speziellen Mechanismen zu verstehen, die Ameisen zu den Hauptfaktoren für die Verbreitung von Pflanzen auf der ganzen Welt machen. Von Ameisen besiedelte Pflanzen kommen in verschiedenen Ökosystemen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Mittlerweile sind mehr als 3000 Arten von Blütenpflanzen aus 60 Familien bekannt, die sich auf diese Weise verbreiten, und diese Liste wird vollständig aufgefüllt.
Zwischen Pflanzen und Ameisen, die ihre Samen tragen, wird wahrer Gegenseitigkeit gebildet, d. H. Für beide Seiten vorteilhafte Beziehungen. Der Mutualismus trat unabhängig voneinander in so vielen Pflanzengruppen auf, dass wir anscheinend über den starken Selektionsdruck sprechen können, der sich während der Evolution wiederholt wiederholte und zu seinem Auftreten beitrug. Der Prozess der natürlichen Selektion, der mit der Gegenseitigkeit zwischen Pflanzen und Tieren verbunden ist, die Entwicklung interspezifischer Beziehungen dieser Art und die von ihnen geschaffenen Umweltvorteile sind Gegenstand dieses Artikels.
Mechanismen der Samenverteilung unter Beteiligung von Ameisen
Es gibt zwei verschiedene Mechanismen für die Verteilung von Pflanzensamen unter Beteiligung von Ameisen. Die erste ist auf die Unvollkommenheit des Verhaltens von Schnitterameisen zurückzuführen, die große Mengen Samen sammeln, sie in ihre Nester ziehen und sie dann essen. Diese Insekten verlieren auf dem Weg einen Teil ihrer Samen und einige von ihnen werden in unterirdische Lagerräume gebracht, aber dann besuchen sie sie nicht. Solche Samen keimen und die Pflanze erscheint an neuen Orten.
Da Ameisen dennoch mehr Samen essen, als sie fallen lassen oder sich erfolglos verstecken, ist der beschriebene Mechanismus für Ameisen viel vorteilhafter als für Pflanzen, die den Großteil der Samen verlieren. Daher sollte die Verbreitung von Samen durch Schnitterameisen auf die Nebenwirkungen der Samenernährung und nicht auf Gegenseitigkeit zurückgeführt werden. Die Wirkung dieses Mechanismus ist fast ausschließlich auf aride Regionen beschränkt.
Mirmekohoriya
Wir werden uns für den zweiten Mechanismus der Samenverteilung interessieren, der sich grundlegend vom ersten unterscheidet und in der Natur von viel größerer Bedeutung ist. Pflanzen sind an diesem Mechanismus beteiligt, bei dem sich die sogenannten Eliosomen entwickeln - fetthaltige Formationen neben oder an den Samen gebunden. Eliosomen dienen als Köder für Ameisen und tragen die Samen zusammen mit den Eliosomen zu ihrem Nest. Dort essen die Bewohner der Kolonie das Eliosom und werfen den Samen weg, ohne ihn zu schädigen.
Gleichzeitig muss die Pflanze ihre Samen nicht opfern, um die Ameisen zu füttern. Solche Beziehungen, Myrmecochoria genannt (vom griechischen „Myrmex“ - eine Ameise und ein „Chor“ - fortschreitend, sich ausbreitend), können anscheinend als wahrer Gegenseitigkeit angesehen werden, da sie sowohl für Ameisen, die Samen ziehen, als auch für Pflanzen, die Eliosomen bilden, von Vorteil sind.
Eliosome Evolution
Während der Evolution traten Eliosomen als Köder für Ameisen wiederholt in verschiedenen Pflanzenfamilien auf. Sie sind sehr häufig in der Vegetation der feuchten Wälder Europas und Ostnordamerikas, der trockenen Strauchgemeinschaften Ostaustraliens und auch der Pflanzengemeinschaften im südlichen Afrika.
Meistens werden in der Familie nur einige Arten von Ameisen verbreitet. Zum Beispiel haben in der enormen Gattung der Carex-Seggen nur wenige Arten Eliosomen, die, wie gezeigt wurde, die Verbreitung von Samen durch Ameisen ermöglichen. Viele andere Arten der gleichen Gattung werden mit Wasser oder Wirbeltieren besiedelt.Bei Pflanzen der Gattung Trillium, die sich durch große Blüten auszeichnen, sind die Samen bei einer Reihe von Arten mit Eliosomen ausgestattet und werden von Ameisen verbreitet, während bei anderen Formen die Früchte fleischig sind und sich durch Wirbeltiere ansiedeln. Diese Beispiele aus phylogenetisch sehr weit entfernten Gruppen zeigen, dass Myrmekochorien innerhalb einer bestimmten Gattung unabhängig voneinander auftreten können.
Die Ausbreitung von Myrrhe
Die erste Myrmekochorie wurde vom Botaniker Johan Rutger Cernander von der Universität Uppsala in Schweden eingehend untersucht. 1906 veröffentlichte er eine Übersicht über Myrmecochore-Pflanzen der europäischen Flora. Mit einem quantitativen experimentellen Ansatz stellte Cernander die große Bedeutung von Myrrhen-Mechoria für die meisten europäischen Vegetationstypen fest. Die Ergebnisse vieler seiner Feldversuche mit verschiedenen Pflanzenarten zeigten, dass Ameisen mit der Möglichkeit der Wahl Samen mit Eliosomen bevorzugen.
Obwohl die Untersuchung von Myrmecochora-Pflanzen in Europa begann, untersuchten Botaniker bald die Vegetation anderer Kontinente. Allmählich wurden Pflanzen aus Nord- und Südamerika in die Liste der Myrmecochoren aufgenommen. In Europa und Nordamerika sind die meisten von ihnen krautige Pflanzen aus feuchten Laubwäldern (Cernander war der erste, der dieses Muster bemerkte). In Lateinamerika verbreiten Ameisen die Samen vieler Kräuter, Epiphyten und Reben des tropischen Regenwaldes.
Mirmecochores sind besonders zahlreich in Australien und im südlichen Afrika, wo sie hauptsächlich durch hartblättrige Sträucher vertreten sind, die auf nährstoffarmen trockenen Böden wachsen. 1975 veröffentlichte R. Berg von der Universität Oslo die Ergebnisse seiner Forschung, wonach in Australien etwa 1,5 Tausend Arten aus 87 Pflanzengattungen unter Beteiligung von Ameisen verbreitet werden. In den spezifischen Pflanzengemeinschaften Südafrikas, die als „Finbosh“ bezeichnet werden, gibt es mehr als tausend Arten von Myrmecochor-Arten. Die laufenden Studien über die lebende Welt der Tropen werden diese Liste zweifellos erheblich ergänzen.
Vielfalt der Eliosomen
Die taxonomische Vielfalt von Pflanzen mit Eliosomen entspricht der größten Auswahl an Pflanzengeweben, die sich zu Strukturen für die Anziehung von Ameisen entwickelt haben. Bei einer Reihe von Arten, beispielsweise Dicentra cucullaria, wird ein Eliosom aus einem überwachsenen Teil der Samenschale gebildet. Bei anderen Arten, insbesondere bei frühlingsblühenden Leberblümchen, die im Osten Nordamerikas wachsen, stammen Eliosomen aus einem Teil der den Samen umgebenden Eierstockwand. In der Carex-Gattung entstehen Zlyosomen aus Deckblattgewebe, das den Eierstock umgibt. Fälle sind bekannt, in denen einige andere Organe von Blütenpflanzen zu Eliosomen werden.
Die Verschiedenartigkeit der Herkunft von Eliosomen ist ein gutes Beispiel für eine konvergente Evolution, die zeigt, wie Strukturen verschiedener Formen und Funktionen im Prozess der natürlichen Selektion transformiert werden können und unter Umweltgesichtspunkten denselben Zweck erfüllen. Im Fall von Eliosomen wurden Pflanzengewebe, die ursprünglich die Rolle des Schutzes gegen Phytophageninsekten oder andere Faktoren spielten und biochemische und strukturelle Veränderungen erfahren hatten, zu Nahrungsködern für Ameisen.
Die Zusammensetzung des Eliosoms
Eliosomen bestehen aus stark mutierten Zellen, die große Vakuolen enthalten - membranumschlossene Hohlräume, die mit einer Mischung verschiedener Nährstoffe gefüllt sind. A. Brzezinski von der Universität München untersuchte eine Vielzahl von Myrmecochore-Pflanzen und stellte fest, dass die Eliosomen eine Vielzahl von Fetten, Fettsäuren und anderen für Tiere notwendigen Substanzen enthalten. Ameisen können also Eliosomen als Nahrung verwenden.
Die meisten Ameisen sind Allesfresser: Sie fressen Insekten und verschiedene pflanzliche und tierische Materialien, die sich auf der Bodenoberfläche befinden. An sie gebundene Eliosomen und Samen müssen das tierische Gewebe chemisch nachahmen, wodurch Ameisen sie ergreifen.
Futterköder für Ameisen
Eliosomen können auch andere chemische Komponenten enthalten, die Verhaltensreaktionen von Ameisen bei der Nahrungssuche verursachen. D. Marshall von der University of New Mexico und ihre Kollegen isolierten aus den Eliosomen des europäischen Duftvioletts (Viola odorala) eine bestimmte Substanz, das polare Lipid 1,2-Diolein, das Ameisen anzieht. Eine ähnliche Verbindung wurde in den Eliosomen von zwei australischen Sträuchern gefunden - Acacia myrtifolia und Teratheca stenocarpa.
Der Wert dieser Substanzen für Ameisen ist noch nicht ganz klar, aber ihre Anwesenheit in Myrrhen-Mechor-Pflanzen auf gegenüberliegenden Seiten des Globus deutet darauf hin, dass es eine konvergente Evolution gegeben hat. Darüber hinaus lässt diese Ähnlichkeit auf eine interessante Annahme schließen, dass Eliosomen dazu führen können, dass Ameisen nicht nur Nahrung sammeln, sondern auch andere angeborene Verhaltensweisen. Es ist also bekannt, dass Ölsäure einige Ameisen dazu bringt, tote Tiere aus dem Nest zu entfernen. Es ist möglich, dass Eliosomen, die diese Substanz enthalten, aus demselben Grund von Ameisen weggetragen werden.
Effektive Samenverteilung bei Myrmecochoren
Neben Nahrungsködern - Eliosomen - haben Myrmecochore-Pflanzen manchmal auch andere morphologische Vorrichtungen, die den Eintritt von Samen in Orte erleichtern, die von Ameisen besucht werden. Bei einigen Pflanzen sind die Stängel und Triebe, die die Früchte tragen, so dünn und flexibel, dass sie sich beim Reifen fast bis zum Boden biegen und Ameisen im Weg stehen.
Andere Pflanzen haben tiefere morphologische Veränderungen erfahren. Beispielsweise ist in der Carex-Doldensegge der blütentragende Spross sehr verkürzt und die Samen (zusammen mit den sie umgebenden Geweben) reifen auf dem Boden selbst, so dass sie immer auf dem Niveau bleiben, auf dem die Ameisen nach ihrer Nahrung suchen.
Noch ausgeprägter sind die morphologischen Veränderungen von Trillium petiolatum, das im Westen Nordamerikas wächst. Die meisten Arten der Gattung Trillium haben eine Blume und drei Blätter auf einem hohen (bis zu 30 cm) Stiel. Und in Trillium petiolatum bildet sich sehr bodennah eine große, auffällige Blume, und dort reifen Samen, die mit Eliosomen ausgestattet sind, an einem für Ameisen zugänglichen Ort.
Wenn Trillium petiolatum wie andere Arten der gleichen Gattung Blätter unter einer Blume quirlte, wären sie außerdem direkt auf der Bodenoberfläche erschienen. Obwohl sich die Blätter bei dieser Art an der üblichen Stelle, d. H. Unter der Blüte, am Stiel festsetzen, sitzen die Blattspreiten am Ende langer Blattstiele, die die Blätter über die Blüte heben, so dass sie für die Photosynthese bequemer sind. Kurz gesagt, die typische „Architektur“ der Trillium-Gattung der Pflanze ist umgekehrt. Um eine vernünftige evolutionäre Erklärung für diese Form von T. petiolatum zu liefern, sollte angenommen werden, dass die Verteilung von Samen durch Ameisen enorme Vorteile bietet.
Für eine effizientere Samenverteilung in Myrmecochoren können sich auch deren Reifezeiten ändern. In gemäßigten Zonen der meisten dieser Pflanzen reifen Samen und Eliosomen im zeitigen Frühjahr. Zu dieser Zeit sind die Leichen von Insekten, die häufig die Grundlage für die Ernährung von Ameisen bilden, viel seltener als im Sommer, wenn die Anzahl der Insekten um ein Vielfaches zunimmt. Pflanzen, in denen reife Eliosomen im Frühjahr vorkommen, werden daher weniger Konkurrenz um die Aufmerksamkeit von Ameisen haben, und ihre Samen werden häufiger transportiert als im Sommer oder Herbst.
Das Vorherrschen von Frühlingsmyrmecochoren kann durch die Wirkung der natürlichen Selektion erklärt werden, die die frühe Reifung von Samen und Eliosomen begünstigte. Natürlich können auch andere Faktoren zur hohen Stoffwechselrate von Waldkräuterpflanzen im zeitigen Frühjahr beitragen - insbesondere die Fülle des Sonnenlichts am Boden, bevor sich die Baumkronen öffnen. Es ist möglich, dass die Besonderheiten der Ameisenfutter nur einen zusätzlichen Faktor für den Selektionsdruck darstellen und die Entwicklung von Myrmecochora-Pflanzen im zeitigen Frühjahr fördern.
Ameisen pflücken Samen
Die Ameisen, die Samen sammeln, bilden eine eher „bunte“ Gruppe. Viele von ihnen sollten nach einer Reihe von Zeichen offensichtlich fleischfressend sein. K. Horwitz von der Universität von Miami zeigte zum Beispiel, dass Calathea-Samen im Süden Mexikos von Ameisen der Gattungen Odontomachus und Pachyeondyla getragen werden, die starke Stiche und große Mandibeln haben, um mit lebender Beute fertig zu werden.
Trotzdem sammeln diese Ameisen sehr aktiv Samen und tragen sie zu ihrem Nest, wo sie die Eliosomen von den Samen trennen und sie den Larven zuführen. Es kann sich herausstellen, dass einige in den Eliosomen enthaltene chemische Verbindungen für Ameisen den gleichen Reiz haben, den sie besitzen.
Arten von Ameisen, die Samen verbreiten
Samen werden verbreitet und Vertreter vieler anderer Gattungen. In den Wäldern der gemäßigten Zone Europas und Nordamerikas sind dies normalerweise Formica, Myrmica und Aphaenogaster, und bei Arten im Südosten Australiens spielen die Arten der Gattungen Rhyti-Doponera, Pheidole und Iridomyrmex die wichtigste Rolle. Sogar solche getreidefressenden Schnitterameisen wie Messor, Pogonomyrmex und Yeromessor dienen unter bestimmten Bedingungen, wie sich herausstellte, als Träger von Samen.
Bei der Myrrhen-Mechor-Methode der Pflanzensiedlung besteht der direkte Sinn darin, so viele verschiedene Ameisen wie möglich anzuziehen. In der Regel kommen einige Ameisenarten am selben Ort vor. Wenn eine Pflanze also nur eine davon anzieht, verliert sie eindeutig viele Vorteile. Tatsächlich gibt es unter den Tausenden von weltweit bekannten Arten von Pflanzenarten, die der Wissenschaft bekannt sind, keine, die mit Sicherheit sagen könnte, dass sie sich auf eine Art von Ameisen konzentriert.
Ebenso gibt es keine Hinweise auf eine Spezialisierung einer Ameisenart auf eine bestimmte Art von Myrmecochor-Pflanzen. Dieser Mangel an Spezialisierung steht in starkem Kontrast zu der weit verbreiteten artspezifischen Beziehung zwischen Insekten und Pflanzen in den Tropen, die für die Bestäubung oft von großer Bedeutung ist. In dieser Hinsicht sollte das Phänomen der Myrmekochorie als Ergebnis der Evolution von Pflanzen und nicht als Koevolution von Pflanzen und Insekten betrachtet werden. Aus der Sicht der Ameisen muss das Eliosom das gleiche Lebensmittel sein, das nach Hause gebracht werden sollte, nur in einer speziellen Verpackung.
Warum verteilen Ameisen Samen?
Schließlich finden sich dort, wo Myrmecochoren wachsen, in der Regel auch Vertreter vieler anderer Insektengruppen. Um eine effektive Pflanzenvermehrung zu gewährleisten, sind jedoch Insekten erforderlich, die Samen über eine beträchtliche Entfernung bewegen, ohne sie zu beschädigen. Diese Anforderung wird nur von sozialen Insekten erfüllt, die Nahrung in ihrem Nest tragen und diese nicht an Ort und Stelle essen. In der Regel untersuchen und pflücken arbeitende Personen ein Gebiet um das Nest (Ameisenhaufen) und ziehen dann alles Essbare dorthin, um die Larven zu füttern. Deshalb hat die Entwicklung des Sozialverhaltens unter Ameisen sie für die effektive Verteilung von Saatgut vorab angepasst (dh sie im Voraus geeignet gemacht).
Ameisen haben auch andere Eigenschaften, die für die Rolle von Saatgutverteilern geeignet sind. In den meisten Lebensräumen gehören Ameisen zu den zahlreichsten Insekten; Sie suchen intensiv nach Nahrung auf der Oberfläche des Bodens während des gesamten Zeitraums der Pflanzenvegetation. Nachdem die Ameisen eine neue Nahrungsquelle entdeckt haben, mobilisieren sie andere arbeitende Personen, um so viel Futter wie möglich zu sammeln. Wenn es einen Ort gibt, der besonders reich an Nahrung ist, können sie sogar mit dem ganzen Nest dorthin ziehen. All diese Verhaltensweisen sind vorteilhaft für Myrrhen-ähnliche Pflanzen, die ihre Samen verteilen möchten.
Da Myrmecochoria auf der ganzen Welt in einer Vielzahl von Lebensräumen vorkommt, haben sich Ökologen gefragt, ob die evolutionären Vorteile, die Pflanzen aufgrund dieses Phänomens erzielen, gemeinsame Muster aufweisen. Und kürzlich haben eine Reihe von Feld- und Laborexperimenten gezeigt, wie die Attraktivität von Samen für Ameisen das Überleben und die Fruchtbarkeit von Myrmecochor-Pflanzenarten erhöht.
Die Vorteile für Pflanzen durch die Verbreitung von Samen durch Ameisen
Die Erweiterung der Grenzen des Verbreitungsgebiets ist der Hauptvorteil für die Pflanze durch die Verbreitung von Samen durch Ameisen. Oft tragen Ameisen Samen nur ein oder zwei Meter, aber Bewegungen werden in einer Entfernung von 70 m aufgezeichnet.Dank Ameisen erhalten Pflanzen die Möglichkeit, neue Gebiete zu besiedeln. Die Ausbreitung einer Bevölkerung verringert die Wahrscheinlichkeit ihres Aussterbens aufgrund lokaler Veränderungen des Lebensraums. Jede Art von Ameisen kann diesen Vorteil unabhängig von ihren Nestbaugewohnheiten bieten.
Dank Ameisen können sich auch die Überlebenschancen der Samen erhöhen, da sie von der Mutterpflanze weggetragen werden und ihr Schatten die Entwicklung der Sämlinge nicht hemmt. Einer der Autoren der Studie, nämlich Handle, führte das folgende Experiment durch. Die Samen des Carex peduncula-Sediments (a, das unter der Mutterpflanze belassen wurde, ergaben Sämlinge mit nur drei Blättern, und aus den darunter entfernten Samen entwickelten sich Sämlinge mit durchschnittlich 89 Blättern gleichzeitig. Außerdem bewegten sich die Samen stark produktiver: nur sie gaben Pflanzen, die im nächsten Sommer blühten.
Die Bewegung von Samen durch Ameisen verringert den Wettbewerb nicht nur zwischen Sämlingen und der Mutterpflanze, sondern auch zwischen Pflanzen verschiedener Arten. In Handles Experimenten mit drei Carex-Arten (von denen eine eine Mirmekohor war), die in einem Lebensraum wuchsen, störte das Vorhandensein anderer Seggen die Myrmecohor-Art und sie wuchs nur gut auseinander.
Da lokale Ameisen nur an Samen mit Eliosomen interessiert waren, nahmen sie natürlich die Samen der Mirmekochor-Segge in ihre Nester. Aufgrund dessen konnte die Myrmechor-Art in diesen Lebensräumen jene Gebiete monopolisieren, in denen es viele Ameisenhaufen gab (zum Beispiel in morschem Holz). Hier musste er nicht mit anderen Carex-Arten um Raum, Licht, Nährstoffe und andere grundlegende Ressourcen konkurrieren. Mirmekohoriya wäre in Gegenwart von Vertretern vieler anderer Gattungen wirksam, deren Sämlinge um einen "Platz in der Sonne" konkurrieren.
Noch größere Verluste als durch Konkurrenz, Samen und Setzlinge entstehen durch den Verzehr von Tieren, insbesondere Vögeln und kleinen Nagetieren, für die Samen die Grundlage der Ernährung bilden. Darüber hinaus zerstören Schnecken und Schnecken, wie jeder Gärtner weiß, auch Sämlinge.
In einer Reihe von Regionen der Welt wurde die Möglichkeit untersucht, dass das Vorhandensein von Samen in Ameisenhaufen sie davor schützt, von mindestens einigen getreidefressenden Tieren gefressen zu werden. Nach Studien in den Wäldern von West Virginia und in subalpinen Wiesen pcs durchgeführt. Colorado-Samen, die auf kleinen Plattformen platziert und vor dem Eindringen von Ameisen geschützt waren, wurden fast zwangsläufig tagsüber gegessen. Wenn die Ameisen nicht blockiert wurden, fielen die Samen mit Eliosomen schnell in ihre unterirdische Lagerung. Turnbell von der Macquarie University in Australien zeigte, dass bei Viola nuttallii, die in Colorado wächst, die saisonale und tägliche Dynamik der Samenfreisetzung Perioden maximaler Ameisenaktivität entspricht.
Die vielleicht interessanteste Situation ist das Essen von Samen in Heidekrautgemeinschaften und Wäldern Australiens, wo das dominierende Vegetationselement hartblättrige Sträucher (Sklerophylle) sind und Myrmecochor-Heugabeln ebenso zahlreich sind wie granivore Tiere. Es ist ironisch, dass die wichtigsten getreidefressenden Arten hier Ameisen sind. Nach den Ergebnissen eines der neuesten Werke von L. Hughes (ebenfalls von der Macquarie University) zu urteilen, hängt das Schicksal eines gefallenen Samens in einer solchen Gemeinschaft davon ab, wer ihn zuerst findet - eine „nützliche“ Ameise, die Samen überträgt, oder eine „schädliche“, die sie frisst. Wenn der Samen ein Eliosom hat, ist es wahrscheinlicher, dass die „nützliche“ Ameise es vor der „schädlichen“ Ameise aufnimmt.
Eine weitere Bedrohung sind Brände. Besonders groß ist ihre Rolle in den australischen und südafrikanischen Ökosystemen mit einem überwiegenden Anteil an Sträuchern. Die Pflanzen dieser Gemeinden haben jedoch eine Reihe von Anpassungen, um Brände zu überleben. Viele Arten, einschließlich einiger Myrmecochoren, sind nicht nur feuerbeständig, sondern benötigen für ihre Zucht auch Feuer.
Die von einer Reihe australischer Forscher erhaltenen Daten zeigen überzeugend, dass der Umzug in die Ameisennester die Samen vor tödlicher Überhitzung bei Bränden in Strauchgemeinschaften schützt. Einige der von Ameisen getragenen Samen können jedoch ohne eine bestimmte subletale Erwärmung nicht keimen. Ausgrabungen von Ameisenhaufen haben gezeigt, dass die Samen in verschiedenen Tiefen vergraben sind. Eine solche Anordnung in den „Getreidespeichern“ ist wahrscheinlich für Pflanzen von Vorteil, da dank dieser Tatsache Samen, die keine tödliche Überhitzung erfahren haben, aber zum Erhitzen ausreichend erhitzt wurden, wahrscheinlich in einigen Schichten verbleiben.
Der Einfluss von Ameisen auf die Umweltbedingungen der Keimlingsentwicklung
Im Gegensatz zu Vögeln und Säugetieren, die Samen, die fast zufällig zu ihnen kamen, über das gesamte Territorium verteilen, tragen Ameisen sie zu genau definierten Orten in ihrer Kolonie. Dieses Verhaltensmerkmal verbessert auch das Überleben der Samen. In mäßig feuchten Wäldern nisten Ameisen häufig in verrottenden Stämmen und Stümpfen, die sich über dem Boden erheben. Solche Orte sind weniger anfällig für Überschwemmungen während der Frühlingsfluten und daher sowohl für Ameisen als auch für Samen sehr praktisch.
Wie in jeder anderen Tier- (und Menschen-) Gemeinschaft sammelt sich Müll in der Ameisenkolonie an. Ameisen- "Müllhalden" enthalten die Überreste von Beute, Exkrementen, die Leichen toter Personen und viel anderes Material (das manchmal nicht zu erraten ist), das Ameisen aufheben und ausnahmslos nach Hause ziehen. Für das Keimen von Samen und Sämlingen, insbesondere von Myrmecochore-Arten, kann es sehr nützlich sein, auf eine solche Deponie zu gelangen.
Organische Abfälle sind oft reich an Nährstoffen, die für das Pflanzenwachstum notwendig sind (daher arrangieren Gärtner Komposthaufen und Landwirte bringen Gülle in den Boden von Plantagen). In Ameisennestern ist die Konzentration an organischer Substanz, Stickstoff, Kalium und Phosphor häufig höher als im umgebenden Boden. So kann der Abschaum einer Ameisenkolonie den Sämlingen einen kleinen, aber verzehrfertigen Kompost liefern, der für die Pflanze in den frühen Entwicklungsstadien, die besonders empfindlich gegenüber Umweltbedingungen sind, so notwendig ist.
Das Überleben der Sämlinge wird auch durch die physikalischen Eigenschaften des Bodens, auf dem sich das Ameisennest befindet, und der angrenzenden Gebiete erleichtert. Die Konstruktion des Ameisenhügels macht den Boden oft lockerer und besser belüftet, erhöht seine Fähigkeit, Wasser zurückzuhalten. Nach Ansicht einiger Forscher ist die Hauptsache, die der Pflanze einen Ameisenhaufen verleiht, die Aufnahme der erforderlichen Wassermenge an den Sämling zu einem Zeitpunkt, an dem seine Wurzeln noch zu klein sind, um die Pflanze unabhängig voneinander mit Wasser zu versorgen.
Experimente zur Beurteilung der Rolle der Myrmekochorie
Es ist also klar, dass Ameisen die Umweltbedingungen für die Entwicklung von Sämlingen erheblich beeinflussen können. Um die Rolle der Myrrhe-Mechoria in der Evolution zu bewerten, wurden Feldversuche durchgeführt, bei denen das Schicksal zweier Gruppen von Samen verfolgt und verglichen wurde: Einige Samen wurden von Ameisen zum Nest getragen, andere wurden manuell im selben Lebensraum ausgesät. Unter den ersten Experimenten dieser Art wurden zwei Myrmecochor-Arten von Veilchen im Süden Englands untersucht. Nach 3 Jahren, als die Samen sprossen und Sämlinge auftauchten, stellte sich heraus, dass alle überlebenden Pflanzen ausschließlich der Gruppe gehörten, die den Ameisenhaufen durchquerte.
Ein ähnliches Experiment wurde mit einer zwei Jahre alten Pflanze, Corydalis aurea, durchgeführt, die im zweiten Jahr Samen liefert. F. Hanzawa vom Grinnel College stellte fest, dass die Überlebensrate von Sämlingen, die auf und außerhalb der Ameisenhaufen sprossen, dieselbe ist. Bei den Sämlingen der ersten Gruppe war jedoch der Anteil der Überlebenden des Winters und des Fortpflanzungsalters höher.Dies führte dazu, dass sich in der nächsten Generation der Unterschied in der Gesamtzahl der Samen, die von Pflanzen der ersten und zweiten Gruppe gebildet wurden, als sehr signifikant herausstellte: Der Samenertrag von Pflanzen, die den Ameisenhaufen passierten, war doppelt so groß wie in der Kontrollgruppe.
Da in der ersten Generation die Anzahl der Samen in verschiedenen Gruppen genau gleich war, ist es offensichtlich, dass die von Ameisen ausgebeutete Population von Goldhauben viel schneller wachsen wird als ohne Ameisen. Eine schnell wachsende Bevölkerung gewinnt eher den Wettbewerb mit anderen Pflanzen um Nährstoffe, Lebensraum und andere Ressourcen. Daher legen Hanzawa-Daten nahe, dass die Umweltbedingungen der Samenverteilung, einschließlich des Vorhandenseins von Ameisen, das Evolutionspotential von Pflanzenpopulationen beeinflussen.
Daher bietet Myrmecochoria zweifellos bestimmten Pflanzenarten eine Reihe von Vorteilen. Es ist jedoch noch nicht mit Sicherheit geklärt, was genau die Ameisen bei dieser Interaktion gewinnen. Angenommen, es ist bekannt, dass Ameisen auf Nahrungssuche aktiv nach Eliosomen suchen, sie schnell aus Samen nagen und sie an Larven verfüttern. Es bleibt jedoch abzuwarten, wie sich dieses Verhalten auf die Wachstumsrate einer Ameisenkolonie auswirkt.
Bemerkenswert ist die Tatsache, dass nicht alle Ameisen an der Verteilung von Samen beteiligt sind. Wenn Samen von einer Pflanze geduscht werden, zeigt nur ein kleiner Teil der vielen Ameisenarten, die in einem bestimmten Lebensraum leben, Interesse an Eliosomen. Es muss eine gewisse Spezialisierung unter Ameisen geben, aber es ist immer noch nicht bekannt, was ihre Natur ist - Verhalten, Morphologie, Nahrung oder eine andere.
Aus diesem Grund kann die Verteilung von Samen durch Ameisen als wichtiges Modell für die Untersuchung einer Vielzahl von Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Tieren angesehen werden, die in gewissem Sinne asymmetrisch zu sein scheinen. Pflanzen entwickelten offensichtlich spezielle Anpassungen für den Umgang mit Ameisen (die auffälligsten unter den adaptiven Charakteren sind Eliosomen), aber worin die von Ameisen erworbenen Anpassungen bestehen, ist alles andere als offensichtlich.
Obwohl sich Myrmecochoria als Mechanismus der Samenverteilung rechtfertigt, ist sie gleichzeitig nicht vollständig zuverlässig. Eliosomen sind attraktiv für Ameisen verschiedener Gruppen. Wie Experimente mit dem goldenen Corydalis gezeigt haben, erscheinen Sämlinge jedoch niemals in den Nestern einiger Ameisenarten. Anscheinend verwenden diese Ameisen die Eliosomen kostenlos und zerstören wahrscheinlich die daran gebundenen Samen oder Sämlinge.
Zusätzlich zu solchen Räuberameisen gibt es in jedem Lebensraum etwa ein Dutzend anderer Faktoren, die den Erfolg oder Misserfolg von Myrrhen-Mechoria als Mechanismus für die Samenverteilung beeinflussen. Manchmal werden die Ameisenwohnungen von Regen überflutet; Pilz-Tierseuchen oder gewalttätige Aktivitäten von Raubtieren können ihre Population untergraben. Bei einer Fülle anderer Nahrungsquellen sind Eliosomen für Ameisen möglicherweise nicht so attraktiv. Wenn mehrere Pflanzenarten um den Dienst ihrer Ameisen konkurrieren müssen, können letztere Samen mit kleinsten Eliosomen vernachlässigen.
Mirmekohoriya - bedingter Gegenseitigkeit
Da die Effizienz der Samenverteilung durch Ameisen sehr unterschiedlich ist, haben X. Cashman von der Macquarie University und J. Eddicott von Prov. Alberta (Kanada) schlug vor, dass Mirmecohoria bedingter Gegenseitigkeit ist. Zu der einen oder anderen Zeit an einem bestimmten Ort funktioniert dieser Mechanismus abhängig von den vorherrschenden Bedingungen möglicherweise nicht sehr effektiv.
Wenn jedoch alle Bedingungen erfüllt sind, sind die Vorteile von Myrmecochoria sowohl für Pflanzen als auch für Ameisen sehr bedeutend. Und diese Vorteile sind so groß, dass der Selektionsdruck die Attribute beibehält, die zur Aufrechterhaltung geeigneter Verhaltensweisen erforderlich sind.
Sobald die Liste der bekannten Myrrhen-Mechor-Pflanzen ständig wächst, ist zu hoffen, dass das Wissen über die Rolle dieses Mechanismus der Pflanzensiedlung in der globalen Biota erweitert wird. Weitere Studien zu den Vorteilen von Myrmekochorie für Pflanzen und Ameisen werden ebenfalls dazu beitragen, die wechselseitigen Beziehungen und ihre evolutionären Auswirkungen zu klären.